鄧伯齡

繁殖期的公水雉只護雛、不餵食。幼雛孵化的體型約只有成鳥的1/20，幼雛孵化三個小時便可自行覓食。幼雛覓食時，幾乎很難見到牠們張開嘴，因而也無法辨識牠們吃些什麼。唯一可以確定的是，水雉的幼雛捕食這些細小的有機生命體，得到生長必要的物質。
攝影 : 鄧伯齡


水雉保育行動綱領
瀕臨絕種動物之保育，視物種的不同，而有不同的困境及復育方式，絕對沒有單一通則可一體套用，一般而言，野生動物滅絕的最大因素為獵殺、棲地破壞，所以棲地保育、重建以及減少人為獵殺是最重要的課題。至於瀕危動物免於滅絕的最小有效族群數，計算方式甚多，最簡單的方法是以富蘭克林及蘇利在1981年於生態保育學中所提的「50／500原則」做為基準，邊做邊修正。所謂50為短期目標，代表在無環境劇烈變異的情形下，族群可在短期內維持不致滅亡的數目；500則代表在中長期狀況下，該族群仍可維持的數目。水雉保育的目標，亦應由防止人為獵殺、干擾築巢，維持及重建數個適合有浮葉植物如菱角、芡實、荷蓮等，可供水雉棲息、繁殖、度冬的棲地著手，以維持水雉數目短期在50-100隻，中長期在500-1000隻為目標，當然這個目標可隨著計劃的進行而逐步修正。以上為曾瀧永先生於水雉復育棲地營造之初，所撰寫的「水雉保育行動綱領」之部分段落。全文刋登在台灣濕地雜誌第十九期，讀者可以透過濕盟網站看到全文內容。

水雉復育的成果
自民國87年起至93年止，台南縣政府每年編列相當的經費投入水雉保育工作，主要的兩個工作要項，一是「台南縣推行縣鳥水雉保育獎勵辦法水雉巢查核」以下簡稱「菱農獎勵辦法」；另一是與農委會、高速鐵路工程局、台灣高鐵公司、中華民國野鳥學會、台灣濕地保護聯盟等機關團體，共同合作營造「官田水雉復育棲地營造」，以下簡稱復育區。水雉保育工作推行幾年後，台南縣境內水雉族群量明顯增加，族群的棲息面積也有擴大，民眾對生態保育有了更進一步的認識。水雉復育的成果，可從諸多事項明顯感受到：
一‧水雉保育工作推行前，台南縣水雉的數量在百隻以下，92年繁殖季結束時，族群量突破了200隻。雖然數量在繁殖季和非繁殖季數間互有消長，但至93年止，水雉的族群量，明顯比87年推動水雉保育前多。(請參考89～93年台南縣水雉數量統計圖)。
二‧經過幾年的教育宣導，多數菱農已經明白水雉對農作物並不會產生危害。87年菱農獎勵辦法實施後，菱農撿拾、破壞水雉巢或蛋的行為幾乎消失。一開始雖是以獎金利誘，但至今多數農民已能接納和愛護水雉，保育觀念也隨時代的腳步在提升，這是讓人樂見的保育成果。
三‧在台南縣境內的水田或菱角田，很容易就見到水雉的身影穿梭其間。這些水雉對路人的活動不甚畏懼，這感覺就彷彿像是在台17號四草段看水鴨一樣，最大差異只是數量的多寡而已。

台南縣水雉與環境的關係
過去台南縣水雉的族群，因為境內菱角田和復育區的設立，有了延續和成長的機會，現今水雉族群量已突破了百隻，但菱角田與水稻田的輪耕型態，卻使得水雉復育區15公頃的面積，成為族群成長受限的主要原因。未來水雉復育工作的方向，需在長期目標500隻的考量下，於台南縣內設立水雉保護區或適合棲息的濕地環境，並在嘉義、雲林或高雄、屏東等縣市，陸續建立適合的棲息環境，讓棲息環境的擴大，來提升水雉的族群量。復育區的經營管理，也調整為水雉的種源庫，配合環境承載量，做適當的捕捉野放；規劃良好的動線和適當的賞鳥設施，讓民眾可以在不干擾區內野生動物的情況下，觀賞水雉的風采，感受濕地的多樣面貌。未來復育區由單純的水雉復育工作，調整為可提供教育遊憩和協助地方發展的地方，以實現永續經營的理想。以下便針對台南縣環境，對水雉族群成長的限制因子做概略的探討。

菱角田的農耕型態
菱角為一年生的浮葉性水生植物，存活在0到2公尺水深、流速緩慢的淡水水域，在春季發芽、夏季生長、秋天結果(即是我們常吃的菱角)，入冬後植株凋謝，未經採收掉落池底的菱角果實，在來年春天又發芽成長，週而復始一年又一年。基於經濟的考量，農民以菱角田和水稻輪耕的農作型態，每年6到11月種植菱角，12月至隔年5月種植水稻。在春夏交替的季節，水稻田逐漸由菱角田取代，菱角種植的時期，剛好與水雉的繁殖期相符，因而鹽水至官田間數百公頃的菱角田，便成為水雉最主要的棲息、繁殖環境。入冬後菱角逐漸凋零，冬至前後，菱角田又被水稻田取代，顧及來年種植菱角的需要，農民們會在種水稻的同時，留小面積的區域以作為菱角的育苗床。12月至2月間，水稻種植的初期，水稻田淺水位、高產能的環境，成為水雉良好的覓食環境。3至4月間，秧苗逐漸長成，乾枯茂密的水稻田，便不再是水雉理想的棲息環境，小面積的菱角育苗床，便成為水雉主要的棲息環境。在這個季節，雖然春暖花開，生機處處，但也成為水雉在台南縣生存最困難的時期。棲息環境過小、食物不足時，便產生了遷徙。年復一年，水雉的族群量也因此被限制。



台南縣的菱角田和水稻田採輪耕作業,一月至五月種水稻,六月至十二月種菱角.
攝影:鄧伯齡



水雉復育區對水雉族群量的限制因子
復育區因水雉復育而成立，營造適合水雉棲息繁殖的環境，成為棲地營造的主要目標。89年第一隻水雉進駐復育區後，隨著繁殖、遷徙，使得復育區的水雉逐年成長。區內水雉族群量由因應環境的承載，出現正成長、對數成長、負成長的族群消長現象，至今區內的族群量也逐漸趨近平穩(參考90年至93年官田水雉復育區水雉繁殖巢位示意圖)。限制復育區內水雉族群成長的原因，面積是首要的因子，其原水雉於繁殖期時有強烈的領域行為，會建立牢固的繁殖領域，領域範圍在繁殖的初期到末期，隨著求偶、配對、築巢、幼鳥孵化等不斷的改變，承載的上限約50隻，這個數量可由過去幾年的統計和繁殖生態做估算。水雉繁殖期建立領域的行為，在繁殖期的末期才陸續打破，成為集體覓食、夜棲的群聚行為，因而棲地面積限制了水雉的族群承載量。另一個限制因子，在於棲地的經營管理。由於棲地的經營管理會因為營造的目標、定位、地理位置、氣候等產生相當大的差異，當目標、定位、經營管理者改變時，水雉的承載量也隨之改變。

台南縣境內菱角和水稻的農業型態，限制了春季時水雉的棲息環境，那麼菱農獎勵辦法只針對繁殖巢位做獎勵，對水雉是否有幫助？5至10月水雉的繁殖期並不缺乏繁殖棲地，復育區的工作重點只放在水雉的繁殖成績上，對水雉有多大的幫助？參與水雉復育工作者，便要思考如何將季節變遷、環境的承載和水雉復育的長期目標做配合，才能使水雉復育工作得到最大效益。想要營造一個適合指標生物的棲息環境，便要對物種的生態地位、行為與環境間的相互關係有所認識。水雉復育棲地是經過人工濕地的營造，吸引水雉前來棲息、繁殖，許多的觀念和科學知識需要逐一建立，以下即針對濕地環境與水雉生態作一初步的探討。

濕地的界定
濕地是地球上生物生產量僅次於熱帶雨林的生態系統，濕地的定義為何？蘭姆薩公約對濕地的解釋為「不論天然或人為、永久或暫時、靜止或流動、淡水或鹽水、沼澤或泥地、泥煤或水域所構成的地區，包含在低潮時水深六公尺以內的海域」。由以上得知水位較深的湖泊、水庫或水深超過六公尺的海域都不能定位成濕地。生態學家依地球生物圈內森林、草原、沙漠、沼澤、湖泊、海洋…等不同環境，區分為20項不同的生態系統，再依系統內生物的年生產量計算其產值，其中熱帶雨林為2200g/㎡/年、海藻床或珊瑚礁2500g/㎡/年、濕地沼澤2000g/㎡/年，而湖泊、河流為250g/㎡/年，它的生物生產量僅比苔原、沙漠、岩石、冰地高。有了如此的認知，便明瞭湖泊和濕地一樣都是由水構成的水域環境，但在生物生產量的計數上卻有很大的不同，水雉復育棲地營造的工作，是要營造一個生物生產能高的濕地環境？還是一個產量很低的深水埤塘或湖泊？這對水雉生態產生很大的影響，相對的也影響了水雉族群量的多寡。

陽光、水、和地心引力間的相互關係
為何6公尺內的水域是濕地和湖泊的分界？其原因來自於太陽能量和地心引力交互作用，對水域環境所產生的影響。太陽光的波長以nm作計數單位，波長於300nm以下的X-射線和紫外線與波長超過800nm至1000nm的紅外線為不可見光，400nm至750nm間的可見光分別由紫、藍、綠、黃、橘、紅等有色光組成。紫色光波最短、穿透力最強，對生物體有很大的殺傷力；紅色光波長最長、穿透力最弱，是為陽光中主要的熱源。當陽光穿透水體時，波長越長的紅外線在水面至水下5公尺左右，就被水體吸收。其它有色光，隨波長的差異，穿透到不同的深度，雖然紫外線的穿透力最強，但由於紫外線可見光的部分比例小，因而被次之的深藍色光取代，所以我們看到水域較深的海洋、湖泊，才會呈現藍色。由於大多數紅外線的熱源在水表便被吸收，因此水體表面的水溫，會比水底來得高，並且產生熱分層(thermal stratification）的效應。若進入一個水深一公尺右左的水池，很容易感受到下半身的水較涼，上半身接近水面的水溫較高，其原因便在此。6公尺內的濕地生物生產量雖高，但地理位置的不同卻會造成生物生產量很大的差異。例如石灰岩發達的地形，水域內的碳酸鈣含量高，使得多數具有抗鈣性的植物不易存活，生產者不易存活，消費者便不存在，生態系統就相當單調，這時影響生物生產量的是水中的礦物質，而非水域的深度。我們常看到石灰岩發達的地形，水質清澈、魚蝦絕跡，其原因多在於此。

環境演替的介紹
既然水的深度對於濕地生態會產生直接的影響，那麼人工濕地的營造工作，就必須瞭解水深與環境演替間的關係。地球生物圈主要區分為海洋、陸地和大氣等三大生態系統，其中陸地生態系、依環境的基底特性，可區分為水生演替和旱生演替。水域的深度、水體中的光線與水壓，影響水生植物的種類與生長，也影響生產者的結構，不同的生產者建立不同的生產機制，改變了消費者的種類型態。生態系中的自營性生物(Autotroph)結構，左右了異營性生物(Heterotroph)的生死與棲息生態，也改變了生態系統的演替。由於生態系統中的生物隨著生、死、消長，使得生命物質陸續被有機物聚集、分解，在地心引力的幫助下沈澱到池底，進而使得水域內的池底高程增高、水域變淺，產生持續的演替現象。依水位的深淺和植物生長的種類，可由水深5公尺到0公尺的深度，區分為沈水植物期、浮葉植物期、挺水植物植、濕生植物期和旱生植物期。不同植物期的演替沒有明顯的單位計數，因為沈水植物在10-20公分的水域也可以生長，但挺水植物在超過1公尺以上的水域，就較不易生長。當濕地環境演替至旱生植物期時，環境的生產者會因緯度和降水量的關係，逐漸由草本期、灌木期、盛林期演替成為森林。台灣地處亞熱帶，降水量豐富，內陸的淡水濕地在千百年後，便會自然演替成亞熱帶的常綠闊葉林。由於自然界的演替不斷在進行，針對特定物種營造的人工棲地，也會因為環境的改變，使族群的棲息狀態改變。為了保有環境對指標物種的承載量，適當的干預環境就成為棲地經營管理上重要的工作。什麼樣的棲地環境，適合什麼樣的物種存在，端看棲地的目標和定位的不同而有所不同。

水的物理特性
水是濕地的命脈，水的物理特性會對濕地環境造成什麼様的影響，就需要對水有相當的認識。水有幾個物理特性，分別是溫度低時，溶氧高、密度大；溫度高時、溶氧低、密度低。水還有違背常理的現象，水溫接近4℃時，密度最大最重，也因這個特性，讓冬季湖面或海面結冰時，水面水溫較高的水體不會完全結冰，水面下的生物才有活動的機會；溫度與溶氧（Dissolved oxygen ）的相對關係，便成為水中生物活動的主要限制因子。0℃至40℃溶氧的變化分別為：0℃時14.6mg/l、10℃時為11.3 mg/l、20℃時9.2 mg/l、30℃時為7.7 mg/l、40℃為6.5 mg/l。維持魚類生存的溶氧約需要4.0 mg/l以上，氣溫升高或冬季氣溫回暖，池塘或流速緩慢的水域，常出現魚群大量暴斃的事件，其原因也多在於此。水中的沈水植物行光合作用，可以提高水中溶氧，但由於植物在夜晚的呼吸作用消耗了水中溶氧，因而以水生植物來增加水中溶氧並非是個好方法。相同溫度下，空氣的含氧量為水的25倍，以氧曝的方式，增加水體和空氣的接觸面來提高水中溶氧會是更有利的方法，日常生活最常運用到的如淨水廠、漁業養殖；另外，到水族館買魚時，老闆會在塑膠袋中放一點水、打很多的空氣，其原因便在於此。受污染的水體魚蝦絕跡、生物相單調，其原因並不在污染物本身對水域中生物的影響，而是在於污物消耗水中溶氧所致。

生態環境的四項重點
由於水的物理特性影響到水域環境的生物活動與生存，那麼我們再以環境中影響生態平衡四項因子做探討，因為它會進一步影響到生物多樣性、生物生產量的高低。

一、多樣的組成份子：
地球上的生物圈由生產者、消費者、分解者、轉換者組成生態系統，這些系統內的組成份子，因應環境的不同，便有不同的生物組合，也造就了地球生物圈多采多姿的生態系統。生物依取得環境營養物的方式不同，可分成自營性(Autotrophic)和異營性兩大類(Heterotrophic)。綠色植物利用陽光、空氧、水行光合作用，將陽光的熱能轉換為化學能，並自土壤中取得生長的營養物，以提供自己生長或其它生物生長的能量。綠色植物成為生態系統中的生產者，也稱為自營生物。其它消費者、分解者和轉換者，以直接或間接的方式，從綠色植物取得生長的營養物，因此也稱為異營生物。生態系統中的組成份子越多樣，組成的生物彼此間協調適應，依附共生，組成的環境就越穩固。

二、複雜的傳遞途徑：
生態系統組成的份子越多樣，透過生產者、消費者、分解者和轉換者，彼此間經由食物鏈的關係，得到生命生長的物質。食物傳遞的途徑越複雜，就越容易建立穩定的食物網；反之傳遞的途徑越單一，食物網就可能成為簡單的食物鏈，生態系統也就越脆弱。

三、能量流動：
生態系統的能量，隨著綠色植物捕捉太陽能轉成有機的碳水化合物被儲存。化合物隨著食物鏈的方向，一層一層的在生物間傳遞，也因生物的呼吸現象產生熱能，一層一層的被遞減，最後消散在大氣中。能量進出的平衡與否，與生態系統組成份子息息相關，生態系統越脆弱，能量的進出就越容易失衡。

四、物質循環：
全世界約有1300~1400萬個生物種類，經科學描述鑑定的僅約175萬種。生物種類雖多，但組成生物體的主要元素為氫、氧、碳、氮、硫、磷，約佔生物體的95/%，含量最多的氫、氧、碳、氮等四種元素因為在元素週期表中靠的較近，似乎組成一條生命線成為生物體有機成份的主要元素。其餘的微量元素如鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、銅、錫、鈉、錳、鉬、鈷、鎘、釩、氟、氯、碘、硒、硅、硼…等，這些構成生命的元素，多以化合物的形式存在於生物體內。消費者便是利用覓食行為，直接或間接從生物者身上，取得這些構成生命的生長物質。由於氮、磷的化合物硝酸鹽和磷酸鹽，是構成胺基酸和蛋白質的重要元素，因而氮、磷的循環也就最常被拿來做生態學的探討。有了這初步的認識，便能瞭解生、老、病、死和自然的消長，只是這些物質在生物圈內不同的生物體和自然間交替而已。

當以上觀念逐一建立之後，便能明瞭物種的復育工作，其實也就是如何讓設定的指標物種，在生態系的物質循環中，得到生命的必要元素。如何讓水雉在環境中得到生命所需的物質，那就需對水雉本身的身體結構作相當的瞭解，以下便針對水雉做探討：

水雉生態的介紹
◆水雉(Hydrophasianus chirurgus)在鳥類學上的分類為(鳥綱＞鷸形目＞水雉科(也有稱雉鴴科)＞水雉屬＞水雉)。
◆水雉的分布範圍相當廣，從海岸、平原到山區的濕地環境。亞洲大陸的水雉能因應季節更替，做不同環境的遷徙，足跡遍及整個南亞。由於地理分布的範圍廣，棲息的環境多樣，水雉食物來源便會因應環境的改變而改變，不會受限於單一的食物種類。
◆經過長期的演化，水雉的腳趾比例相當長，趾間無蹼，腳爪長，後趾的腳爪向上翹。因為腳的結構，可以分散身體重量，使得水雉可以在水面的浮葉植物上活動。由於後腳爪往上翹，使得水雉的腳不利於捕捉食物或站立在樹枝上，因此嘴成為水雉最主要也是唯一的覓食工具。




水雉的腳趾細長,後趾向上翹,有利在浮葉植物上行走,不利於捕食.
攝影 : 鄧伯齡





°水雉成鳥嘴長約26-27mm。嘴喙光滑、鈣化，有利啄食，但無法切割或分解食物。嘴端末稍無鷸科鳥類般的感應神經，因而水雉的覓食行為和鴴科鳥類較為相近，都以眼睛找尋食物後再啄食。受限於嘴喙開啓的寬度，約略1立方公分的有機體生命體，可能是水雉吞食的極限，由此往下推，水雉的食物可能有蝌蚪、小魚苗、小蝦、水蠆、蜜蜂、水生昆蟲、無脊椎動物、睡蓮種子、水稻種子…等小到約1mm立方的有機體生命體。至於植物性蛋白質或動物性蛋白質，何者是水雉主要的食物來源，端看水雉本身如何以最有效益的方式，從環境中得到生命所需的物質。水雉的食物從自營生物到異營生物皆有，水雉的生態地位就可能是初級消費者、次級消費者，當然也可稱為雜食性動物。




水雉的嘴無法切割食物,因而限制食物的體積.
攝影 : 鄧伯齡




◆由於水雉以眼睛找尋體積小的食物，因而光線強度影響了水雉的覓食生態。以照度計配合作水雉覓食行為觀察，當光線的強度低於0lux時，水雉幾乎完全停止活動。lux 為光線在照度計上的計數單位(公尺/燭光)。

◆繁殖期的公鳥只護雛、不餵食。幼雛孵化的體型約只有成鳥的1/20，幼雛孵化三個小時便可自行覓食。幼雛覓食時，幾乎很難見到牠們張開嘴，因而也無法辨識牠們吃些什麼。唯一可以確定的是，水雉的幼雛捕食這些細小的有機生命體，得到生長必要的物質。因此若把水雉的食性研究重點，只放在對成鳥做催吐、分析，那麼必然忽略掉幼鳥所吃的食物；若要讓幼鳥成長的過程，可以得到充足的食物來源，環境中就必須有多樣的組成份子，如此才能提供水雉幼鳥成長的機會。

◆水雉是涉禽不是游禽，水雉不像鸕鶿、鷿鷉或潛鳥般潛水覓食，雖然水雉可以在深度一、兩公尺以上的水域游泳、覓食或是在浮葉植物上行走活動，遇到危險時，也可以將身體潛在水面下，只露出鼻孔呼吸躲避敵害，但潛水的深度，僅是將身體潛在水面下約20到30公分，露出鼻孔呼吸以身避敵害。水雉不像潛鳥或鷿鷉，在演化的過程中增加體頭密度。對水雉而言，在水面上至水面下10、20公分的深度，是水雉最主要的覓食範圍。

對水雉的覓食生態有了初步的認識後，便明瞭水深不是影響水雉覓食的關鍵，水深、溫度、溶氧等所衍生的相互關係，卻影響到環境的生物生產量和生物多樣性的組合，間接對水雉生態造成相當大的影響。水位越低，水域環境中的生物生產量越高，但環境朝著挺水植物期、濕生植物期到旱生植物期演替的速度就越快；水位越高，濕地環境朝旱生植物演替時間越慢，但環境中的生物生產量相對的降低，生物組成份子也越單調。大自然中，四季不斷更替，濕地環境的水位會因為降水、蒸發、植物蒸散、下滲等因素產生不斷的變化，因而自然環境中濕地水域的水位也不可能永遠固定不變。由於水位深淺的變化，會改變濕地環境中生物的組成份子，改變其能量與物質的傳遞途徑，進而影響到生物多樣與否。水位高低對濕地生態影響深遠，水位的調控，便成為濕地經營管理重要的工作。因為生物的生產量，會直接的影響到水雉生態和繁殖成功率的高低和環境的承載能力。以下便針對水位的高低，對復育區或水域環境所產生的關係，做進一步的探討。

水雉食物的來源
復育區的水源主要來自於烏山頭水庫，順著嘉南大圳將水帶進復育區，嘉南農田水利會依農業灌溉的需要，進行分區供水的措施。其供水和停水週期為6月至10月間，約半個月供水、半個月停水，11月至2月間停止供水，2月下旬供水三星期，然後停止供水，直到6月又開始供水。烏山頭水庫以農業灌溉為主，水庫的水質符合農業的灌溉標準，尚無污染或優氧化的現象。當復育區環境整治好，把大圳的水引進復育區的水池後，也順便會把各式各樣的植物種子、孢子、浮游植物、浮游動物、魚、水生昆蟲、無脊椎動物的幼體或卵塊或有機生命體帶進復育區的水池。水的淋溶作用也會把水在流動過程中，淋溶在水中的礦物質一併帶進水池中。水池中的水，也會將土壤中的碳、氮、硫、磷等不斷淋溶至水體中，成為水域中生產者的生長元素。有了水和生命物質的幫助，綠色植物便開始快速生長，建立起新的濕地生態系統。由於生產者存在，提供了異營生物的食物來源，水中的異營生物如浮游動物、底棲生物、水生昆蟲、魚、蝦、貝等也開始成長。這些較低等的生物體型小、生命週期快，以水中的浮游植物為主要的食物，從出生、成長、繁殖到死亡，可能在數天就完成。這些有機生命體，很快便出現在水域中的很多角落，由於它們的存在，進而吸引兩棲、爬蟲、鳥類、哺乳類等更高一層的消費者出現，然後隨著不同生物的出生、覓食、死亡、分解，形成複雜的食物網路；太陽能量和生命物質便在生態系中，不斷在有機生命體與非生命體間流動、循環。
水域生態系統形成後，水中生物的呼吸作用排出二氧化碳，排洩作用排出阿摩尼亞，死亡後的有機體被細菌分解，土壤淋溶在水中的礦物質…等，都會造成水體溶氧的消耗。水位較淺時，如10公分、20公分，水體和空氣接觸面大，藉由風和動物的攪動產生氣曝作用，使水體從空氣中得到充足的溶氧。另一方面由於消費者的捕食行為，水中生物陸續由水體中被帶走。消費者捕食水中的生物，然後在水域外的環境排洩，就等於把水域中的物質帶走，讓這些物質在其它環境中，參與下一次的循環。

水位、演替與生物生產量
水位淺時，物質循環快速，水體中的有機生命體，也就不容易聚集成體型較大的生命體。賞鳥者在河口、泥灘的濕地環境，看見大量的鷸鴴科或鴨科鳥類群聚覓食，這些鳥很努力的吃，但賞鳥者很難看清楚牠們吃些什麼，對牠們吃的食物可能到疑惑？由於這些涉禽或游禽的嘴喙無法切割食物，因而牠們多半以體型較小的有機生命體為捕食對象。這些被吃掉的有機生命體，也如您我一般由氫、氧、氫、碳、硫、磷…等物質所組成，只是型態和體積上的差異而已。有了物質循環的基本認知，那就沒有什麼好疑惑了。

環境中較低等的異營生物，在捕食的過程中被帶走，水體也就減少生物生命現象所消耗的溶氧＞減少排泄物和死亡時屍體的堆積＞減少細菌的分解消耗的溶氧＞減少轉換者將生命物質轉換成自營生物所需的養份＞便減緩了藻類和生產者的生長速度＞也減緩了水質優氧化的機會。不過水位低時，卻促成有利於挺水植物的生長的條件＞助長了濕生植物的大量生長＞環境便朝濕生植物期或旱生植物期時快速演替＞又造成如同成熟的水稻田不適合水雉的棲息環境。台南縣境內，水雉族群量成長受限的主要原因便是由於菱角田和水稻田輪作，也可以解讀成棲息的濕地環境，因為浮葉植物在人為的干預下，演替成挺水植物期和濕生植物期，使得水雉無法棲息利用產生部分族群的遷徙。

水雉食物的競爭者
隨著水的引進，水池內的水位逐漸升高，此時可以進入水域覓食的鳥類，也會因為涉水的能力，改變棲息的種類和數量，進而改變水域中被帶走的物質，使水域生態產生變化。當水位慢慢升高，小型的涉禽逐漸離去，水域中覓食的鳥種體型逐漸增大，種類慢慢減少。因為有了水深的保護，水域內的魚苗或其牠蝦、貝、水生昆蟲等異營生物，便少了被捕食的機會。如此一來，這些生物便可經由覓食的方式，聚集環境中的營養物質，使自己成長為較大的生命體。環境中魚類的種類和數量的多寡，便可能在水域內，扮演舉足輕重的角色。其原因在於有山就有水，有水就有魚，魚體隨不同種類，又有不同型態和生態上的差異。當魚順著大圳進入水池後，魚苗逐漸孵化，淺水位時，魚苗扮演初級消費者的角色，容易被捕食。一旦水位升高，魚苗受到水深的保護時，逐漸長成大魚。這意味著水域內生命所需之物質，經由魚的覓食行為，逐漸聚集到魚體身上。魚類體型的增大，也使得多數魚體在生態系中，由初級消費者的角色提升到次級消費者的角色。水位升高後，魚體逐漸長大，水池中生命所需的營養物質，已不容易藉由鳥類的捕食行為被帶走，而是在水域內的生命體和非生命體間循環。物質的循環也由最初小而分散的狀態，逐漸演變成體積大、數量少的集中狀態。物質在生物體和非生物體之間的循環速度也會慢慢的減緩。多數的魚群和其它異營生物，相續的成長到1立方公分以上的有機生命體時，它們便不再是水雉捕食的主要對象，因為水雉的嘴喙無法切割這些生命體；水域中的生命體逐漸長大，來自水面上被捕食機會減小，魚體也就越容易長大；當生命所需的物質，越來越集中在少數的有機生命體，使得它們越長越大時，它們就由原來水雉的食物，演變成不是水雉的食物，再長大時，就可能成為水雉食物的競爭者。
水面下看不見的影響力

水位越深，能在水表上棲息的生物種類減少，數量也可能降低，水表被動物攪動的機會減小；水域環境棲息的鳥類，會因季節更替、鳥類遷徙，產生差異，因而鳥種和數量不能以等比級數做解釋。另一方面，水位升高，水體和空氣接觸的比例面積相對減小，因而水體透過氣曝增加溶氧的作用便相對降低。水中溶氧的降低，棲息在水域環境的生物種類便相對減少，生物組成份子越來越簡單，生物間能量和物質傳遞的複雜度也就相對降低。

水位升高到30公分左右，體型較小的涉禽便無法再棲息利用，可以在水域內活動的鳥類，只剩下體型較大的鷺科鳥類。由較小型的小白鷺、夜鷺，到較大的中白鷺、蒼鷺，構成水域中最主要的次級或三級消費者。水位若持續升高，鷺科鳥類的種類也就越少，水中魚群有長成大魚的機會也增大。魚群的呼吸現象，會不斷的消耗水溶，魚群的排泄物也會不斷的消耗溶氧，並使水體中氮、磷化合物的濃度升高，造成藻類大量滋生的條件。大魚吃小魚、小魚吃小蝦的食物鏈，又會造成水域內初級消費者組成份子的減少。有繁殖能力的魚群，會因繁殖的現象，促使水域內魚的族群量成長，進而擠壓其它生物的生存空間。另一方面，水中初級消費者的組成份子減少，魚群間異種競爭或同種相殘的現象也會陸續發生。魚群也可能降低自己的生態地位，由三次級消費者，降到次級消費者或回到初級消費者的角色。體型大、數量多的魚群，在水域內扮演初級消費者時，水域中的沈水性水生植物、浮水或挺水性水生植物的幼苗，便成為魚群主要的食物來源。當生產者老成的植株相繼死亡，新生的幼苗逐漸被消費後，環境中的生物生產量便開始下滑；湖泊、埤塘的生物生產量，在所有生態體系敬陪末座，其原因便是在此。復育區的水域，為了配合水雉的生態需要，種植了許多菱角，經過幾年的觀察，便發現常保持深水位的水池在一兩年後，菱角便消失無踪。其原因便在於初生菱角苗被水中的魚群吃完後，水域內便沒有菱角可以生長，進而成為空蕩蕩的水域。水雉沒有築巢的植物可利用，也就不會在那些水池棲息繁殖，於是生物多樣性的重要又在此顯露無遺。

視覺多樣性？生物多樣性？
菱角、蓮花、睡蓮、經濟或非經濟植物的種植，單調或多樣的景觀配置，在農夫、景觀工作者、棲地營造間，會產生了什麼樣的差異和影響呢？利用浮葉性水生植物作為水雉主要的棲息環境，那麼在長期高水位的條件下是否有利呢？水位高，促成氮、磷濃度高的水體，使植株快速生長，很快的浮枼性水生植物，便覆蓋整個水面，如此一來，水體少了和空氣接觸產生曝氣的機會，水下的沈水植物或浮游植物的光合作用機會減少，便開始行呼吸作用，消耗水中溶氧。如果這些植物無法行光合作用，便會逐漸萎縮死亡，經由細菌分解消化再次消耗水中溶氧。一年生的菱角由於菱角苗會被魚群吃掉，菱角植株會枯萎凋零，因而不需幾年，菱角便消失無形。由於水面上的浮葉植物或挺水植物的生長，並不受限於水中的溶氧，這些植物便因為水體中氮、磷濃度的提高，使得植株越長越好，繁殖的越來越多。如此一來，我們便會見到水面上的紅花綠葉，植物欣欣向榮的景象，看過莫內的「睡蓮」這幅世界名畫，畫中的景致是多麼讓人喜愛，於是在台灣各地陸續出現的生態池、濕地公園等棲地營造的工作，在「視覺多樣性」和「生態多樣性」之間就可以找到答案。農夫喜愛他的田裡害蟲少，作物長得好；景觀工作者希望美麗的景致讓人流連忘返，不要有太多害蟲來掃興；就水雉復育而言，環境中的生物多樣性降低、食物不足、繁殖成功率下降，遷徙的現象就會發生；對水雉而言，環境的承載量也會因經營管理者的不同，產生相當大的差異。這些情況的好與壞沒有絕對定論，端看棲地環境的目標與定位及經營者的角度和運用而已。


生物多樣性的濕地環境處處充滿生機
攝影 : 鄧伯齡



厭氧環境的成因
水域內的水位持續的升高到一公尺以上時，陽光中大部分的熱源在水表就被吸收，熱分層的現象便會出現。這個現象導致水溫較高，溶氧低的水集中在上層，而水溫較低、溶氧較高的水停滯在下層。因為水位高，在水面上捕食的鷺科鳥類的種類和數量相對減少，牠們多半只停棲在岸邊或水域上捕食。水域內的魚群少了被捕食的機會，魚群的族群量增加，促使魚群的排泄物和屍體不斷產生。這些組成生命物質的碳、氮、硫、磷等化合物，從有機生命體被釋放出來，被細菌分解後成為無生命的有機物。受到地心引力的影響，未被吸收的有機物，逐漸沈澱在水域的底層，進一步和溫度低、密度大、溶氧較高的下層水，產生氧化作用消耗溶氧。另外水底的底泥，也因不斷被淋溶至水中和下層水產生氧化作用，到最後，水域下層的水因為溶氧耗盡，成為水溫低、密度高、溶氧低的水，使得水域下層形成厭氧環境，即所謂的厭氧層。當厭氧層逐漸向上擴大，水體的溶氧也逐漸降低，水中的生物或魚群便會逐漸往水域的上層集中。有了以上的認知後，當您有機會看到水池中的魚不斷朝水面呼吸，向您打招呼時，便不會感到困惑了。水域內生物活動的空間減少，水面也少了捕食魚類的消費者，那麼水面下的魚群就，就更容易集中在上層水域中活動，因此更容易成為水雉食物競爭者。如此一來，水雉主要食物的來源，變成以在水面上活動的初級消費，或以浮葉植物所生產的果實種子為主，由水面下所產生的食物也就越簡單和少樣。

季節氣候的影響
大自然的神奇，在於無法令人掌握、捉摸和想像，人類累積千百年的物理、化學、生物等科學知識，也僅能對諸多自然現象作初步和概略的探討，無法完全操縱自然的生死。最神奇的是，當魚群的數量影響到水體的生態平衡時，造物者創造出魚鷹、鸕鶿、潛鳥、鵜鶘各式各樣的鳥類，讓牠們把水域中較大的魚體帶走。緯度較高的溫帶地區，在春秋交替的季節，氣溫常有降至0℃左右的低溫，促使水域上層的表面水在達到4℃最大密度時，產生下沈作用而將水域下層的營養鹽攪上來，這種水體上下循環等現象，即所謂的「春秋翻騰」。這種現象的發生，讓水底厭氧環境可得到較充足的溶氧，進而改變水域內生物分布的狀態，水底的營養鹽便可以透過其它生產者的利用吸收，參與自然循環。海洋也就是透過洋流、潮汐、風的攪動與生物作用，讓海洋中的營養物質不斷地循環，也讓海洋中的生物不致缺氧而死。台灣這種低緯度的平原地區，冬季寒流來襲時，也不見得有溫度降至4℃的機會，便不會有「春秋翻騰」的現象發生，但是藉由颱風豪雨、土石沖刷、澇旱交替等自然現象，不斷改變地景地貌和水系，也使得很多快要了無生趣的水域，有重新來過的機會。否則在高溫和陽光充足的亞熱帶，水體優氧的現象便常會發生。

水體優氧化的成因
當水體中氮、磷化合物的濃度高時，便容易使藻類快速大量生長，這些藻類白天行光合作用增加水中溶氧，夜晚行呼吸作用消耗水中溶氧。水域的空間會逐漸被大量的藻類佔滿，其它生物的生存空間便相對減少，生物的組成份子也會相對減少。少了克制的消費者，生產者便得到更佳的成長條件，很容易讓這些藻類佔滿整個水域。當它們在夜晚一起行呼吸作用快速消耗溶氧時，容易讓水體的溶氧下降至4mg/l(4ppm)以下，水域便產生魚群大量暴斃的事件。水體中有機生物的死亡，會因細菌的分解消耗大量的溶氧，分解後的氮、磷等化合物，再次成為生產者的養份，促使生產者大量生長，最後形成生產者不斷生長死亡，耗盡水體的溶氧，形成一灘死水了無生趣的景象。

以上是針對一個密封式水域，如池塘、湖泊、沼澤和流速緩慢的河流，發生水質優氧化現象做探討。避免水域發生優氧化的最佳方法，就是讓水域環境的能量和物質，透過複雜的傳遞途徑不斷地流動與循環。「流水不腐」的智慧早在數千年前的老祖宗們就已經知道，這句話是程建中老師長久以來的叮嚀。我們見到養殖戶的漁民，利用進水、儲水、排水、曝氣、曝曬等方式，才能進行高密度的水產養殖。棲地的營造、經營、管理，也應適當的瞭解水域環境裡，水體的物理特性、化學變化和生物間產生的生態關係，然後再針對棲地的定位和目標去營造、經營和管理。人工棲地的經營管理，絕非出自於管理者空洞無憑的「感覺」或「視覺多樣性」的喜好上。

曾瀧永醫師曾說：「人體就像是一個生態系，一樣需要透過能量流動和物質循環來維持這生態系所需的機能。」記得當我作完半身麻醉的手術後，醫生會叮嚀護士，注意我排尿的時間。因為透過排尿的行為，才能明瞭我的身體機能是否恢復，透過尿液的排出，我才不會被身體內的尿液毒死。試想我們有可能吸氣不吐氣、喝水不撒尿、吃飯不拉屎嗎？同樣的，經營管理一個濕地生態，可能只進水、不排水嗎？進水、儲水、排水的作業對濕地的影響深遠，那水位調控便不能不謹慎。接著，我們再來探討排水的問題。

濕地的經營管理
復育區的水池，引進嘉南大圳的灌水後，便將水位升高到鷺科鳥類無法覓食的深度，只要半年的時間，小魚苗就可以長到20公分的魚體，不到一年的時間，1公頃面積的水域，就可能產出上萬條的魚體，魚群的數量和魚體大小、重量也因種類而不同。如果有機會「竭澤而漁」的機會，那就更能瞭魚群的繁殖能力有多強？這些可能成為水雉食物競爭者，如何透過經營管理的機制，讓牠們被帶離水域環境參與自然的循環呢？當水位逐漸下降到30公分左右，便會吸引很多鷺科鳥類來覓食，累積在魚體上的物質被帶走。水位持續下降，體型較小的涉禽陸續出現，便把更小的有機生命體帶走。若水域中有浮葉植物，水體有沈水性水生植物，那麼水位再降時，浮葉植物的葉背貼地，水的表面張力迫使這些植物的氣孔被堵住，無法行光合作用和呼吸作用，這些植物的植株開始萎縮、死亡，經由經菌的分解，累積在這些生產者身上的物質又被釋放出來，成為其它濕生或旱生植物的營養物，進而參與自然界的再一次循環。棲地的經營管理者如何經營管理，沒有一體通則，只看管理者具備多少科學知識在相標與定位間相互配合。

水位、水溫和水雉覓食行為的探討
由於水位變淺，生物生產量提高，水中溶氧也持續升高，提高水域內生物多樣性的機會。但是由於水會吸收太陽能量，使得夏季時水溫可能超過40℃，讓水體的溶氧趨近於0。水體的厭氧狀態，是否就影響到水雉棲息？在此列舉幾項觀點讓讀者作參考：
◆1立方公分以下的有機生命體，只要吞得下的，都有可能能成為水雉的食物。






攝影 : 邱彩綢






◆水位降低時，濕地環境朝挺水植物期、濕生植物期、旱生植物期演替。由於組成環境的生產者結構改變，吸引而來的初級消費者或次級消費者也跟著改變，水雉的食物也隨之改變。
◆由於生物生產量高，組成份子複雜，水體內的生物並非是水雉主要的食物來源，因而水體的溶氧對水雉的影響有限。
◆真正影響到水雉棲息的原因，在於長期缺水，導致環境朝著旱生環境演替，生產者的結構改變成為草原或灌木時，進而影響水雉或其牠涉禽覓食行為而產生改變。
這是水雉復育工作人員 邱彩綢小姐，在泰國做水雉觀察時為國人帶回的好禮。圖中的水雉巢就築在地上，水雉其鷸鴴科鳥類的行為表現的一覽無遺。是否見過金斑鴴、燕鴴、鷹斑鷸、小杓鷸等涉禽，在濕地環境或旱地都會出現的景象，如此讀者便較能明瞭水對水雉的影響何在。




攝影 : 邱彩綢





由於淺水位濕地環境的組成份子多樣，物質循環、能量流動快且複雜，這樣的環境生物生產量高，便容易呈現出生物多樣性濕地景觀，但由於地球一直在轉動，四季不斷更替、消長、演替，時時刻刻在進行。較低的水位，很容易讓濕地環境中的浮葉植物期或挺水植物植，快速的演替到濕生植物期或旱生植物期的階段，如此一來又變成不適合水雉棲息的環境。因而棲地的經營管理，便需透過目標的設定進行干預的行為。干預的時機、方法隨著目標定位和經營管理者的認知，產生相當大的差異。如果是農夫管理，棲地的產能可能集中在生產者身上；景觀工作者管理，棲地的產能，可能表面在紅花綠葉的視覺景觀上；是水雉復育棲地營造者，環境的產能，就需要表現在生物多樣性和水雉的繁殖成功率上。端看經營管理者本身對生態認知和定位。

感覺與科學
人類千百年來所累積的科學知識，無法左右大自然，但諸多環境的成因，卻有脈絡可循。希望藉由簡易的文字敘述，讓讀者可以很容易明瞭，水雉和濕地環境間的相互關係，並提供許多棲地營造、經營管理者參考利用的機會。環境保育觀念高漲的今天，人工濕地、生態池等陸續出現，很多人都有機會、能力，透過各種資源的運用，去營造、經營管理人工或自然環境。如何在天候條件、地理因素、目標定位間相互配合，人為的差異便會產生不同的結果。希望物種復育、人工棲地的成果，是建立在物理、化學、生物的科學基礎上，而不是在經營管理者的「感覺」或「視覺多樣性」的喜好上，希望、就是這麼的希望。

參考書目：
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